EXPÉRIENCES
SUR
LES CANAUX SEMI-CIRCULAIRES DE L'OREILLE,
DANS LES MAMMIFÈRES

Par M. FLOURENS
Lues à l’Académie royale des Sciences, le 13 octobre 1828.

§I.

1. J'ai fait connaître, dans le précédent Mémoire, les effets singuliers qui suivent la section des canaux semi-circulaires de l'oreille, dans les oiseaux. Il importait de voir jusqu'à quel point ces effets se reproduisent ou se modifient dans les autres classes, et surtout dans les mammifères.
2. Mais, dans tes mammifères, les canaux semi-circulaires sont tellement enveloppés par la substance dure et compacte du rocher que, pour parvenir jusqu’à eux, il faut absolument commencer par les débarrasser et les dégager de cette substance.
3. Or, c’est 1à une première opération qui, sur 1’animal vivant, ne peut se faire sans une grande difficulté; difficulté qui serait insurmontable peut-être s’il n’y avait quelques espèces où le rocher se trouve beaucoup moins épais et moins dense qu’i1 ne l'est généralement, et si on ne pouvait en outre, même dans ces espèces, remonter à un âge où il n’ait pas encore acquis toute la dureté et la consistance qu’il doit avoir plus tard.
4. Sous ces deux rapports d’âge et d'espèce, de jeunes lapins m’ont paru les animaux les plus propres à mes nouvelles expériences : d'abord, dans les lapins comme dans tous les rongeurs, le rocher demeure à tout âge beaucoup moins épais et moins dense que dans la plupart des autres familles de mammifères ; et, en second lieu, les lapins, comme tous les rongeurs, commencent déjà à marcher, à courir, à sauter, à se tenir d'aplomb, à se mouvoir enfin. avec une certaine énergie, à un âge encore fort jeune, et conséquemment avant que l'ossification du rocher soit complète. Il y a donc ainsi, dans ces animaux, un moment où l’ossification du rocher n'est pas trop avancée, et où les mouvements sont pourtant assez énergiques ; et c’est ce moment qu’il faut choisir pour l'expérience.
5. Dans les animaux carnassiers, au contraire, dans le chat, dans le chien, par exemple; d'une part, la locomotion se développe trop tard ; d'autre part, 1’ossification du rocher avance trop vite : d’où il suit que, quand le rocher serait assez tendre pour se prêter à 1'expérience, les mouvements de l’animal sont trop faibles, et que, quand les mouvements seraient assez forts, le rocher n'est plus assez tendre.
6. Pour les lapins, l’âge que j’ai trouvé le plus favorable à l'expérience est celui d'un mois et demi à deux mois à peu près ; c’est sur des lapins d'environ cet âge que les expériences qui suivent ont été faites.

§II.

1. Sur un lapin âgé d’à peu près deux mois, je commençai par dégager et mettre à nu le canal horizontal des deux côtés ; après quoi je coupai le canal horizontal du côté gauche.
Sur-le-champ, l’animal fut pris d'un mouvement de la tête de gauche à droite et de droite à gauche ; ce mouvement, comme dans les pigeons précédemment opérés, cessait pendant le repos;. il recommençait dès que l’animal se mouvait; il devenait toujours d'autant plus fort que l’animal cherchait à se mouvoir plus vite ; il n’avait peut-être pas autant de rapidité que dans les pigeons, mais il eut plus de constance. On se souvient que, dans les pigeons, le mouvement de la tête qui suit la section du canal horizontal d'un seul côté ne dure qu’un instant ; dans le lapin, au contraire, plusieurs heures après l’opération, ce mouvement, quoique affaibli, persistait encore.
Je remarque en outre qu’au moment de la section du canal, 1’anima1 donna des signes de douleurs ; remarque qui s’applique à toutes les expériences qui suivent.
Le mouvement de la tête s’accompagnait toujours d’une agitation très vive des yeux et des paupières; mais dès que la tête était en repos, les yeux et les paupières y étaient aussi.
Dans l’état de repos, la tête était presque toujours portée du côté gauche, rarement dans sa position naturelle, jamais à droite. Enfin, l’animal tournait souvent sur lui-même et toujours du côté gauche.
2. Je coupai le canal horizontal de l’autre côté : aussitôt le mouvement horizontal, devint plus violent; il l’était même parfois au point qu’il emportait, de droite à gauche et de gauche à droite non seulement la tête, mais les jambes de devant et avec elles tout le train antérieur de l'animal.
Ce mouvement troublait et désordonnait tous les autres mouvements, surtout tous les mouvements rapides ; aussi, quand l’animal voulait courir, il tombait et roulait à terre.
Dans l’état de repos, le mouvement de la tête cessait ; mais dès que l'animal, ou seulement la tête de l'animal se mouvait, il recommençait et toujours avec d'autant plus de force que le mouvement à propos duquel il recommençait était plus rapide.
Constamment les oscillations horizontales de la tête, après avoir acquis tout d'un coup, à l’occasion d'une excitation quelconque, une certaine étendue et une certaine rapidité, diminuaient peu-à-peu ensuite de rapidité comme d’étendue, puis ne constituaient plus qu’un léger tremblement, et puis finissaient par disparaître.
Le globe des yeux et des paupières, comme dans le cas précédent du seul canal du côté gauche coupé, étaient dans une agitation perpétuelle tant que la tête se mouvait ; cette agitation était d'autant plus vive que la tête se mouvait plus vite ; et quand la tête cessait de se mouvoir, l'agitation des yeux et des paupières cessait aussi.
Mais ce qui est à remarquer, c’est que la tête qui, après la section du seul canal du côté gauche, était presque toujours tournée à gauche, avait, depuis la section du second canal, repris sa position naturelle sur la ligne médiane ; et que l'animal qui, dans le premier cas, tournait toujours du côté gauche, tournait maintenant tantôt d’un côté et tantôt de l'autre.
J'ai conservé ce lapin; il mangeait de lui-même, et, tout faible qu'il était encore à cause de son jeune âge, il a néanmoins survécu durant plus d'un mois. Le branlement de la tête et la rotation de l’animal sur lui-même, tantôt d'un côté, tantôt de l'autre, ont toujours subsisté ; mais le branlement de la tête était devenu moins vif, et par suite,. tous les autres mouvements de l'animal moins troublés et moins désordonnés.
3. Sur un lapin du même âge que le précédent, et après avoir débarrassé de même les canaux horizontaux de la substance du rocher qui les enveloppe, je coupai d'abord 1e canal horizontal du côté droit.
Le mouvement de la tête, et tous les effets de ce mouvement sur les autres mouvements du corps, reparurent à l’instant, comme dans le précédent lapin, mais avec cette différence que cette fois-ci la tête était presque toujours tournée à droite, et que c’était toujours aussi du côté droit que l'animal tournait.
4. Je coupai le canal horizontal du côté gauche: aussitôt la tête reprit sa position sur la ligne médiane, et l’animal tourna tantôt d'un côté, tantôt de l'autre.
5. Les deux canaux verticaux postérieurs ayant été mis à nu sur un troisième lapin, je coupai le canal du côté gauche
Ces canaux répondent, aux canaux inférieurs ou externes des oiseaux ; mais ils ne croisent plus, dans les mammifères, les canaux horizontaux.
À peine la section fut-elle opérée qu'il survint un mouvement de la tête de bas en haut et de haut en bas. Ce mouvement cesse dans le repos; il se renouvelle par le moindre mouvement, et il s'accroît toujours d'autant plus que les autres mouvements sont plus rapides.
Dans leur plus grande violence, les oscillations de la tête sont très étendues ; ces oscillations s'affaiblissent ensuite peu-à-peu : un moment avant de cesser, il n'y a plus qu’un léger tremblement qui représente tout à fait le tremblement de la tête qu’on observe chez certains vieillards.
Quelquefois la tête, dans son mouvement de bas en haut et de haut en bas, fait comme un demi-tour à droite ou à gauche: très souvent aussi le mouvement de bas en haut emporte en arrière tout le corps de l'animal et le fait tomber presque à la renverse.
Ce commencement de culbute en arrière, joint au mouvement de la tête et qui n’en est qu’un degré plus fort, trouble la station, la marche, et surtout la course.
Les yeux et les paupières sont dans une agitation qui dure tant que le mouvement de la tête dure; et qui, comme dans les cas précédents, cesse dès que ce mouvement cesse.
De plus, ce mouvement de la tête, mouvement qui s’évanouit presque aussitôt dans 1es pigeons, dans 1e cas d'un seul canal coupé, persistait encore dans ce lapin plusieurs heures après l'opération.
6. Je coupai le canal vertical postérieur du coté droit : aussitôt le mouvement vertical de la tête devint plus violent ; les mouvements de culbute en arrière plus fréquents et plus forts, et par suite tous les autres mouvements de l’animal, la marche, la course, le saut, plus troublés et plus désordonnés.
Enfin, et comme à l’ordinaire, le mouvement de la tête cesse dans le repos, et renaît par le mouvement : il en est de même pour la rotation du globe des yeux; elle renaît avec le mouvement de la tête et disparaît avec 1ui.
Ce lapin, quoique très jeune encore et conséquemment très faible, surtout pour une pareille expérience, a pourtant survécu durant sept à huit jours. Il mangeait de lui-même ; et, tant qu'i1 a vécu, le mouvement de la tête a subsisté.
7. Il restait à tenter la section du troisième et dernier canal, ou du canal vertical antérieur (c'est le supérieur ou interne des oiseaux). Mais dans les lapins, animaux qui jusqu’ici s’étaient bien prêtés à mes expériences, le cervelet offre, sur 1e côté de chaque hémisphère, un petit lobe qui passe sous ce canal. Le point par1equel ce petit lobe adhère à 1’hémisphère se rétrécit en un pédicule pour se 1aisser ceindre par le oanal, lequel embrasse ce pédicule comme dans un anneau : sorti de cet anneau le 1obule du cervelet s’épanouit et se développe, en sorte que le canal se trouve ainsi comme caché dans un profond sillon entre l’hémisphère, d'une part, et l'épanouissement du lobule, de l'autre. Il m'a été tout à fait impossible, quelques précautions que j’aie prises, de couper ce canal sans blesser plus ou moins ce lobule , et sans compliquer plus ou moins, dès lors, les effets de l'autre .
8. Heureusement qu’on fond ce qui importait, c’était de voir si le phénomène singulier qui suit la section des canaux semi-circulaires dans les oiseaux, se reproduisait dans les mammifères, c’est-à-dire si, d’abord, la section d’un canal quelconque était suivie d’un mouvement quelconque ; et si, ensuite, la direction du canal coupé déterminait toujours la direction du mouvement produit.
9. Or, quant au premier point, il avait suffi, à la rigueur de pouvoir atteindre un seul des trois canaux ; et, quant au second, il suffisait de pouvoir atteindre et le canal horizontal et un canal vertical quel qu’il fût, puisque c’était de l’opposition principale entre la direction de ces deux canaux que devait naître le principal contraste des phénomènes.
10. J’ai voulu voir pourtant si, sur des lapins d'un âge moins avancé que ceux sur lesquels j’avais opéré jusqu’ici, je ne pourrais pas réussir à atteindre enfin isolément le canal vertical antérieur. En effet, à mesure qu’on remonte d’âge en âge vers l’époque de la naissance, le cervelet et le lobule du cervelet, moins développés, dépassent de moins en moins 1e canal, et s'opposent ainsi de moins en moins à ce qu’on l’atteigne.
11. Après plusieurs essais, je suis parvenu, sur des lapins de douze à quinze jours à peu près, à couper quelquefois le canal vertical antérieur sans blesser le cervelet; mais à cet âge même, je n’ai pu, la plupart du temps le couper sans blesser plus ou moins cet organe.
12. Dans les cas de cette complication de lésions, les effets du cervelet masquant plus ou moins les effets propres du canal, je n’ai pu obtenir qu’un résultat confus.
Dans les cas, au contraire, où la section du canal a été simple, et dégagée de toute complication de lésion du cervelet, j’ai constamment vu se reproduire, et le mouvement de la tête de haut en bas et de bas en haut, et la propension de culbute en avant qui accompagnent la section de ce canal dans 1es oiseaux.
13. En outre, dans les lapins, au mouvement vertical de la tête, qui est le seul qui s’observe alors dans 1es oiseaux, se joignait parfois un mouvement horizontal de cette partie, et quelquefois aussi l’animal tournait sur lui-même.

§ III.

J’ai répété les expériences qui précèdent, soit sur le canal horizontal, soit sur le canal vertical postérieur, soit sur le canal vertical antérieur, sur plusieurs lapins: le résultat a toujours été le même. Ainsi donc :
1° Dans les lapins, comme dans les pigeons, la section des canaux horizontaux est suivie d'un mouvement horizontal ; et la section des canaux verticaux, d'un mouvement vertical de la tête.
De plus, la section du canal horizontal est suivie d'un tournoiement de l'animal sur lui-même ; celle du canal vertical postérieur, d’un mouvement de culbute en arrière ; et ce1le du canal vertical antérieur, d’un mouvement de culbute en avant.
2° Tous ces mouvements, soit de branlement de la tête, soit de tournoiement, soit de culbute, ont moins de violence dans les lapins que dans les pigeons.
Ainsi le branlement de la tête est moins impétueux: l'animal tourne sur lui-même avec moins de rapidité : il éprouve un commencement de culbute, mais la culbute n’est pas complète ; et, à plus forte raison, n'y a-t-il pas plusieurs culbutes à la suite les unes des autres, comme dans les pigeons.
3° Dans les lapins comme dans les pigeons, le mouvement de la tête cesse dans le repos; il renaît par le mouvement, et il s’accroît toujours d'autant plus que les autres mouvements sont plus rapides.
4° Les mouvements qu’entraîne la section des canaux semi-circulaires sont toujours les mêmes pour les mêmes canaux, toujours différents pour les différents canaux, dans les lapins, comme dans les pigeons; et c'est une chose digne de remarque sans doute, qu’il y ait précisément autant de directions différentes de ces mouvements qu’il y a de directions principales ou cardinales de tout mouvement: d'avant en arrière et d'arrière en avant; de haut en bas et de bas en haut; de droite à gauche et de gauche à droite.
5° Le mouvement de la tête (et tous les effets de ce mouvement) qui suit la section d'un canal vertical ou horizontal, m’a paru avoir plus de constance dans les lapins que dans les pigeons.
6° Enfin, le mouvement de la tête, suite de la section des deux canaux, verticaux ou horizontaux, persiste toujours dans les lapins comme dans les pigeons, quoique moins énergiquement dans les premiers que dans les seconds ; et dans les uns comme dans les autres, bien qu'il persiste, il n’empêche pas l'animal de vivre et de conserver tous ses sens et toute son intelligence.
2. Les mouvements singuliers que détermine la section des canaux semi-circulaires se reproduisent donc dans les mammifères, comme dans les oiseaux. Ces mouvements constituent donc un phénomène qui jusqu'ici se montre aussi général qu'il est étonnant.
3. Il ne reste plus qu'à le suivre sur les canaux semi-circulaires des reptiles et des poissons, des poissons cartilagineux surtout, où ces canaux sont si développés, et où d'ailleurs la mollesse du cartilage doit opposer moins de difficultés à l'expérience.
4. Les recherches auxquelles je me propose de me livrer sur ces deux classes feront 1’objet d’un nouveau mémoire.

(Remerciements à Madame Florence GREFFE, bibliothécaire de l'Académie des Sciences, pour sa collaboration à la publication de ce texte sur le Web)