Ce livre a pour objet la posture corporelle, des mammifères principalement.

    Dans la nature inanimée, le problème est simple. Lorsqu'on connaît la position du centre de gravité par rapport au polygone de sustentation, alors on sait si le corps est en équilibre, si son équilibre est stable ou instable. Lorsque le corps flotte dans l'eau ou tombe librement dans l'air, sa position dans l'espace est déterminée par le rapport entre son centre de gravité et celui de la masse, d'air ou d'eau, déplacée et par la résistance de l'air. Chez bien des animaux inférieurs aussi, comme Bethe en particulier l'a montré, l'équilibre dépend de lois physiques simples.

     Il y a des animaux sans statolithes qui nagent dans une posture correcte, même après élimination de la vue, parce qu'ils s'orientent correctement d'eux-mêmes par la forme de leur corps et la position de leur centre de gravité. Les bourdons et les libellules chloroformés tombent en posture normale dans l'air et sur le sol.

     Pour les organismes plus grands et surtout pour les animaux plus hauts, le problème est beaucoup plus compliqué. Si l'on tente de mettre en position debout sur le sol le squelette d'un homme, il s'effondre tout simplement, et de même si l'on fait cet essai avec le cadavre d'un homme qui n'est pas encore rigide. Les os, les articulations, les tendons et tous les muscles ne sont pas capables de maintenir le corps dans une position normale. Il faut que les muscles soient vivants, sous la domination du système nerveux central. Mais la simple connexion des muscles avec la moelle épinière ne suffit pas. Nous savons, grâce aux recherches de Goltz (2) et de Sherrington (5), que si l'on sectionne la moelle épinière d'un chien dans sa partie thoracique moyenne, après que le choc soit passé, l'animal peut accomplir toutes sortes de mouvements compliqués avec son train postérieur.

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     Si on le laisse pendre verticalement ou si l'on soutient sa colonne vertébrale horizontale de la tête à la queue, ses pattes de derrière accomplissent des mouvements de course, rythmiques et coordonnés, qui peuvent êtres ralentis par différentes stimulations sensorielles. Au pincement d'une patte répond un réflexe de flexion homolatéral qui éloigne la patte de la stimulation nocive, et une extension de la jambe du côté opposé. Si, du doigt, on excite la peau du ventre cela déclenche une réaction de grattage, complètement coordonnée. À partir de la muqueuse rectale, on déclenche des mouvements de défécation normaux, avec une position correcte du train postérieur et élévation de la queue Et quantité d'autres actions réflexes coordonnées peuvent être élicitées chez de tels animaux. On peut observer la même chose chez le chat décérébré selon la technique de Sherrington, ligature des quatre artères du cerveau puis ablation de la tête et du cerveau, bulbe compris. Un tel animal médullaire manifeste tous les réflexes possibles, absolument identiques aux mouvements accomplis par des animaux normaux en réponse à de semblables stimulations. La musculature d'une telle préparation médullaire n'est absolument pas dépourvue de tonus. Brondgeest déjà a indiqué que les muscles se trouvent dans un état de tension moyenne connu, réflexe. Par Sherrington (9) nous savons que la source principale de ce tonus doit être cherchée dans les excitations proprioceptives qui viennent des muscles concernés. Cependant il s'est révélé qu'en plus des excitations provenant des muscles concernés eux-mêmes, une sorte d'autre stimulation sensorielle influe sur les centres moteurs et induit un état de plus ou moins forte activité tonique permanente.

     Malgré tout, un mammifère ne peut pas se tenir debout lorsque sa moelle épinière est séparée de son cerveau, çà ne marche, bien sûr, qu'ensemble (fig. 1a).
Certes, Philippson a réalisé des films montrant des chiens dont la moelle épinière thoracique avait été sectionnée et qui pouvaient non seulement se tenir debout mais aussi courir et galoper. Il y a cependant sur ce point une erreur; comme les chiens, c'est connu, apprennent après un certain temps à maintenir leur train postérieur horizontal grâce à une position adaptée de leur tête et une forte contraction de leur musculature scapulaire, à tel point que parfois leur arrière-train se soulève du sol, ces animaux donnent l'impression qu'ils peuvent se tenir debout simplement avec leurs pattes arrière grâce à des réflexes courts. En fait de nombreuses observations sur ces chiens à la moelle épinière sectionnée, maintenus en vie pendant de longues années, ont montré que

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leurs pattes arrière ne reçoivent aucun tonus statique et ne sont même pas capables de supporter à elles seules le poids de l'arrière-train.

     Cependant si, comme le montre SHERRINGTON (1, 5, 9), les parties dorsale et cervicale de la moelle épinière restent reliées au bulbe rachidien, l'animal peut tenir debout de manière autonome. Si l'on sectionne le tronc cérébral d'un mammifère au niveau de la tente du cervelet, séparant ainsi du bulbe rachidien le thalamus et une partie du cerveau moyen, alors apparaît ce qu'on appelle la rigidité de décérébration, comme le montre la figure 1b; le bulbe rachidien suffit pour cela. A la suite d'une coupe transversale du bulbe rachidien qui passe un peu en avant seulement de la sortie de la huitième paire, on peut observer une intense rigidité de décérébration. L'emplacement exact des centres commandant cette rigidité reste encore à déterminer.

    Dans bien des cas de rigidité de décérébration, on observe qu'un ensemble déterminé de muscles se trouve dans un état de contraction exagéré. Ce sont les mêmes muscles qui dans la vie courante assurent la fonction particulière de lutte contre la pesanteur: les muscles extenseurs des membres, les redresseurs de la nuque, les extenseurs du dos, les élévateurs de la queue et les muscles élévateurs de la mâchoire. A l'inverse, les muscles antagonistes correspondants sont inactifs et n'ont aucun ou très peu de tonus.

     Sherrington a montré que la source principale (mais non la seule) de ce tonus se trouve d'abord dans la sensibilité neuromusculaire proprioceptive et dans les organes propriocepteurs des muscles en état de rigidité. On peut aussi montrer que d'autres nerfs sensitifs, en dehors de ces propriocepteurs, peuvent être amenés à participer à ce tonus de la rigidité de décérébration. Cependant hormis les excitations sensorielles il est essentiel pour que soit atteinte la stabilité

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que les centres associés du bulbe rachidien soient en bon état. SHERRINGTON (9) a tout simplement comparé la rigidité de décérébration à un "réflexe de position debout". Mais cette attitude debout est purement passive: l'animal se tient debout comme on le place, mais tombe aussitôt qu'on le pousse et il est incapable de se redresser à partir de cette position couché.

     Mais lorsque le cerveau moyen est intact, prêt à fonctionner, la situation change (fig. 1c).

     D'abord la rigidité de décérébration disparaît; l'importante action asymétrique des muscles extenseurs cesse et on constate alors une distribution normale du tonus dans les muscles fléchisseurs et extenseurs comme c'est le cas chez un animal normal. Alors qu'on peut décrire la rigidité de décérébration comme une sorte de caricature de la position debout au cours de laquelle on trouve les muscles extenseurs dans un état de tonus exagéré, par contre chez un animal dont le cerveau moyen est intact, la symétrie corporelle est exactement équilibrée, les fléchisseurs aussi bien que les extenseurs ont un tonus normal.

     Le tonus est donc également distribué dans toute la musculature corporelle, exactement comme pour un animal intact, et l'asymétrie tonique anormale des muscles extenseurs (qui interviennent dans la position debout) a disparu.
Il existe une autre différence lorsque le cerveau moyen est resté intact. Tandis que l'animal décérébré peut se tenir debout mais est incapable de s'y mettre, l'animal "cerveau moyen" peut le faire tout seul. L'animal accompli maintenant de lui-même ce que l'opérateur fait faire à l'animal décérébré. Dans toutes les situations anormales, une position réflexe normale de sécurité est adoptée. Si on compare un animal "cerveau moyen" et un animal non opéré, on ne constate aucune différence importante entre les deux. L'animal "cerveau moyen" accomplit des mouvements de course et de saut à une vitesse normale et de manière assurée, il lui manque seulement la spontanéité; pour qu'il se mette en mouvement, il faut chaque fois exercer une stimulation extérieure sur l'animal, qui se comporte comme un automate. Au contraire l'animal qui a gardé son cerveau peut exécuter des mouvements spontanés. D'autres différences entre les animaux intacts et les animaux "cerveau moyen", qui reposent sur la présence du cerveau, seront étudiées plus loin.

     Sur la figure 1 on voit côte à côte les trois types d'animaux étudiés. Á gauche se trouve un "animal médullaire" (a) ,un chat qui,

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sous anesthésie à l'éther, a subi une section des carotides et des vertébrales, ce qui entraîne une décérébration incluant le bulbe rachidien. La préparation, maintenue sous respiration artificielle et à bonne température, présente à l'examen le réflexe de flexion, le réflexe d'extension croisée, le réflexe rotulien, les mouvements de grattage, le réflexe de la queue, etc. Mais par contre, comme le montre l'illustration, l'animal se trouve dans l'impossibilité de supporter le poids de son corps, bien que ses muscles possèdent un certain tonus.

     À droite se trouve un chat (b) qui, après clampage des carotides, a été trépané et dont le tronc cérébral a été coupé au niveau de la tente du cervelet. L'animal, réchauffé après l'opération, a développé très vite la faculté de regarder fixement. Cependant sur l'illustration, on peut voir que la tête de l'animal doit être maintenue haute par un support alors que le corps est porté par les pattes avant et arrière. Dans d'autres cas, on n'a même pas besoin de maintenir la tête et un tel animal décérébré se tient sur ses quatre pattes, la tête libre, mais il est incapable de contrôler son équilibre.

     Au centre se trouve un animal (c), un lapin, dont le cerveau moyen est intact, il avait subi la veille une décérébration sus-thalamique. Le thalamus est convenablement préservé au cours de ces expériences, le centre thermorégulateur est conservé et l'on peut ainsi mieux préserver la vie de ces animaux. Pour se tenir et se maintenir debout, la condition essentielle est que le cerveau moyen soit intact. Le lapin est accroupi normalement et si on le tourne sur un flanc ou sur l'autre, il se rassied immédiatement dans la position normale.

     L'équilibre et l'équilibration du corps sont conditionnés par la présence d'un certain nombre d'excitations sensorielles fournies par différents organes sensibles. On peut se demander s'il n'est pas possible d'étudier ces stimuli sensoriels, comme sont habituellement étudiés les stimuli optiques et acoustiques par exemple, par l'analyse des sensations provenant de ces organes. Cependant ce procédé qui a fourni des résultats très importants et sûrs dans les études physiologiques optiques ou acoustiques ne peut être utilisé dans le cadre de l'équilibre du corps. La raison de cette différence est que nous disposons de régions corticales particulières pour traiter nos sensations optiques et acoustiques et que nous pouvons travailler directement à partir des données qu'elles fournissent. Au contraire il n'y a pas, dans le cas qui nous intéresse, de régions corticales équivalentes. Nous avons conscience d'excitations sensibles

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venant de différentes parties de notre corps, nous avons parfaitement conscience par exemple de la position de nos membres, mais pour assurer la posture et l'équilibre de notre corps, il est nécessaire de prendre en compte tout un ensemble d'informations sensorielles qui proviennent des labyrinthes, des muscles et articulations associées, des organes du toucher, des organes sensibles à la pression, du système oculomoteur et qui restent fréquemment en dessous du seuil de conscience. C'est pourquoi nous risquons de commettre beaucoup d'erreurs en cherchant à connaître la contribution de chaque organe sensoriel à la fonction orthostatique et, en aucun cas, nous ne pouvons le faire par une analyse subjective directe.

     Une étude valable du contrôle de la posture et de l'équilibre ne peut être qu'objective, particulièrement chez l'animal. On se doit donc d'examiner un certain nombre de réflexes objectifs. C'est de cette manière seulement qu'il a été possible de réussir à distinguer les réflexes et les réactions impliqués systématiquement dans cette fonction et à quelle structure centrale déterminée leur fonctionnement est rattaché.

     Des études effectuées dans ce sens ont montré qu'il s'agit d'une synergie très étroite entre différents organes sensoriels, que leurs afférences sont intégrées par différentes structures centrales, que la musculature corporelle participe à des combinaisons variées de réactions et que tout un ensemble de réponses réflexes différentes peuvent être obtenues séparément. Pour simplifier la présentation, il convient de faire une brève étude des réflexes les plus importants qui participent à cette synergie.

     Avant tout, nous devons faire une différence entre le repos et le mouvement. Les réflexes qui contrôlent la posture et l'équilibre au repos - couché, debout, assis ou dans les positions les plus variées - peuvent être considérés comme des réflexes statiques. Au contraire nous appellerons réflexes stato-cinétiques ces réflexes par lesquels le corps réagit au mouvement actif ou passif et compense partiellement les conséquences du mouvement.

      Les réflexes statiques se divisent en deux grands groupes. Au repos complet, le corps prend une position caractérisée par une répartition égale des tensions dans toute la musculature corporelle qui conditionne la position relative des parties du corps les unes par rapport aux autres en fixant les positions articulaires. Ces réflexes statiques qui règlent la position du corps sont appelés "réflexes de position".