Les réflexes statiques présentés
jusqu'ici sont de purs réflexes de posture. Les réflexes
de posture durent aussi longtemps que la tête se trouve,
dans l'espace ou par rapport au corps, dans la posture correspondante.
Les réflexes de posture se réalisent également
lorsque l'animal, immobile, se trouve dans une position de départ
anormale à partir de laquelle il retrouve, grâce
au réflexe de posture, sa position normale.
Par contraste avec ce qui précède
les réflexes statokinésiques sont déclenchés
par le mouvement. Aussi longtemps que le labyrinthe joue le rôle
de déclencheur, ce n'est pas le mouvement en tant que tel,
mais la modification du mouvement qui intervient comme stimulant.
Il y a donc soit des accélérations angulaires, soit
des accélérations progressives (aussi bien positives
que négatives), qui déclenchent les réflexes
labyrinthiques statokinésiques.
Les réflexes labyrinthiques, déclenchés par des accélérations angulaires, sont si universellement connus, ont été si souvent étudiés en raison de leur importante signification clinique, qu'ils ne seront exposés ici que brièvement.
1) Réactions de rotation de la tête
Si on place un animal en position
normale sur un plateau tournant, sa colonne vertébrale
parallèle au rayon du plateau, sa tête vers l'extérieur,
lors d'une rotation vers le côté droit du corps de
l'animal, sa tête tourne vers la gauche (réaction
rotatoire de la tête). Lors de l'arrêt de la rotation
survient un mouvement de la tête vers la droite (post-réaction
rotatoire de la tête). Aussi bien pour la réaction
rotatoire que pour la post-réaction on peut obtenir un
nystagmus de la tête, dont la composante rapide est toujours
opposée à la réaction rotatoire. En modifiant
la position de l'animal et/ou la direction de la rotation, on
peut obtenir des déviations rotatoires verticales de la
tête avec nystagmus correspondant.
2) Réactions de rotation des yeux
Si on exécute, avec un
lapin, l'expérience ci-dessus décrite sur le plateau
tournant, lors d'une rotation vers la droite ses deux yeux s'orientent
vers la gauche, l'oeil gauche prend une direction temporale et
l'oeil droit une direction nasale (réaction rotatoire oculaire),
et le nystagmus rotatoire bat dans le sens contraire. Après
arrêt de la rotation, l'oeil gauche tourne vers le nez,
l'oeil droit dans la direction temporale (post-réaction
rotatoire oculaire), et la composante rapide du post-nystagmus
rotatoire oculaire bat en direction opposée. Les déviations
rotatoires peuvent être verticales lorsqu'on maintient l'animal
en décubitus latéral ou suspendu en le tournant
avec la tête en haut ou en bas.
Globalement s'appliquent les règles
suivantes: si on tourne un animal selon un axe vertical dans l'espace,
la déviation oculaire survient selon un plan horizontal,
et dans la direction que les yeux tentent de conserver en fonction
de leur position initiale par rapport à ce plan.
Les réactions rotatoires
de la tête et des yeux sont globalement compensatoires,
c'est à dire qu'au début de la rotation, la tête
et les yeux sont déplacés de telle manière
que les images optiques sont maintenues si possible au même
lieu. Il a déjà été rappelé
que, par ces réactions rotatoires, les yeux étaient
attirés dans les positions où, après, ils
étaient maintenus par le réflexe statique (positions
oculaires compensatoires).
Il a également été
indiqué que les positions oculaires compensatoires influent
sur la direction des réactions rotatoires oculaires, et
de même, lorsque la position des globes oculaires est modifiée
dans les orbites par les postures oculaires compensatoires, la
direction des réactions rotatoires peut également
être influencée par cela.
3) Réactions de rotation sur les extrémités
et le tronc
En-dehors de ces réactions
rotatoires de la tête et des yeux, il y en a également
sur la musculature corporelle. Que de telles influences existent
cela ressort d'innombrables expériences cliniques. Par
exemple la direction d'un mouvement arbitraire est influencée
par une rotation préalable, lors d'une "tentative
de démonstration". Cependant les conditions de cette
expérience sont quelque peu embrouillées et pour
le moment ne se prêtent pas à une analyse simple.
Ensuite Mach, de même que Bárány, Reich et
Rothfeld, ont décrit les mouvements de réaction
et les mouvements de chute chez les lapins après une rotation,
très vraisemblablement il existe également une influence
labyrinthique directe sur la musculature corporelle. Des observations
directes de réactions rotatoires des extrémités
et du tronc du singe ont été faites au cours desquelles
il a été relevé qu'il s'agissait de réflexes
directement provoqués par le labyrinthe. Que de tels réflexes
existent aussi chez l'homme on le constate lorsqu'on conduit une
automobile: à chaque virage accentué on observe
des mouvements de réaction significatifs dans la région
lombaire, indépendants des mouvements de la tête
et des yeux et qu'on peut à peine réprimer volontairement.
Les réactions statokinésiques provoquées par les accélérations progressives des labyrinthes peuvent être mises en évidence:
Au niveau de la tête :
On les observe le mieux sur
le chien lors de mouvements verticaux, vers le haut ou le bas.
Au niveau des extrémités
Nous ne parlerons ici que de
deux de ces réactions:
Toutes ces réactions aux
mouvements progressifs échouent après extirpation
des deux labyrinthes.
De faibles réactions progressives au niveau des yeux ont
été décrites par Fleisch.
Les réflexes
statokinésiques décrits jusqu'ici sont déclenchés
par des accélérations positives ou négatives
de la tête, qui excitent les labyrinthes. Mais il existe
de même d'autres réactions, attribuables à
la statokinésie, provoquées par des mouvements d'autres
parties du corps qui influencent ou maintiennent la position du
corps. Elles ne sont pas induites par les labyrinthes, mais par
les mouvements des parties du corps.
Un exemple unique peut suffire pour
expliquer de quoi il s'agit :
Lorsqu'un chien se tient sur ses
quatre pattes et que l'on pince les orteils d'une patte postérieure,
celle-ci est rétractée par le réflexe de
flexion instantané. L'animal alors ne se tient plus que
sur trois pattes, et l'arrière-train, jusque là
soutenu par les deux pattes postérieures, ne repose plus
que sur une patte. Ceci est rendu possible par l'augmentation
simultanée du tonus des muscles extenseurs de cette patte
postérieure. C'est ainsi que s'associe au réflexe
de flexion de la patte (disons gauche) le réflexe extenseur
croisé sur la patte postérieure droite [Goltz et
Freusberg, Gergens, Philippson, Sherrington].